方舟子的Blog

    荷兰这个小国家至今已有18人获得诺贝尔奖，其中光是廷伯根一家就贡献了两个：哥哥简在1969年获得经济学奖，4年后，弟弟尼古拉斯和洛伦兹、弗里希一起由于对动物行为的研究，分享生理学或医学奖。

    尼古拉斯·廷伯根从小就喜欢观察动物，采集标本。生活在他家附近河流中的一种小鱼经常被他带回去养在鱼缸中当宠物。这种小鱼由于背上有三根用来自卫的刺，所以叫做三棘鱼。后来，廷伯根去莱顿大学读博士，毕业后留下当讲师，在洛伦兹的影响下开始研究动物行为，想到了他儿时的宠物。三棘鱼很容易采集和饲养，而且似乎总是对刺激物做出固定的反应，是做动物行为实验的理想材料，用廷伯根的话说：“很快我就发现，选用这些以前的宠物让我中大奖了。”

    廷伯根对三棘鱼的求偶行为特别感兴趣。三棘鱼在平时成群结队地生活在一起，但是一旦进入繁殖季节，雄鱼就开始占地为王了。他们分泌出一种粘液，在水底把沙土、水草等材料粘在一起形成一个小丘，再从中挖一个隧道，就成了他的窝。如果其他雄鱼和肚里没卵的雌鱼游过来，就会被赶走。如果来的是肚里有卵的雌鱼，雄鱼则会去勾引她。如果二者情投意合，就会跳起一种之字形的求偶舞蹈，把雌鱼引进窝中产卵。然后雄鱼进入窝中给卵授精。接着，雄鱼把雌鱼赶跑，再去吸引别的雌鱼。雄鱼会一直守着卵，赶走敌人，并扇动鱼鳍给卵通气。鱼苗孵化出来后，雄鱼还会继续保护它们。

    在繁殖季节，这些雄鱼的身体颜色发生了变化，他们的腹部变成了亮丽的红色。廷伯根通过一系列实验发现，红色是引发雄鱼攻击行为的刺激物。几乎任何红色的物体放在雄鱼面前都会被当成其他雄鱼加以攻击。一块一点都不像鱼的木头，只要底部有红色，就会遭到雄鱼的攻击。廷伯根甚至注意到，每次当红色邮车经过实验室窗口时，雄鱼常常也如临大敌。相反地，那些形状很像雄鱼的木头模型由于没有红色，雄鱼就置之不理。雌鱼也是通过红色来识别雄鱼的，当她们见到底部是红色的木头时，会试图和它跳求偶舞蹈。

    带卵的雌鱼则是银色的，她们的腹部由于有卵，肿了起来。廷伯根发现，肿大的腹部是吸引雄鱼的刺激物。雄鱼看到有其他的鱼靠近窝时，会勇敢地冲过去，把它们吓跑。如果是带卵的雌鱼，则会展示肿大的腹部，雄鱼马上停止攻击，跳起舞来。任何有肿大腹部的非红色的鱼对雄鱼都有吸引力。年轻的雄鱼身体没有红色，吃饱了以后肚子肿起来，也会成为其他雄鱼的求偶对象。

    因此，在廷伯根看来，貌似复杂的求偶行为，其实就是一连串简单的刺激物－反应过程，天生就已设定，可以意料的。起作用的是红色，鱼本身反而是不重要的。雄鱼主动地出击，雌鱼被动地接受，两性相互合作，和谐地进行求偶、交配，成功地完成繁殖。

    但是廷伯根是在实验室里得出这些结论的。在实验室鱼缸中，雌鱼没有别的选择，只好被动地接受任何带红色的雄鱼，甚至任何红色的物体。在野外则完全不同。在周围有很多雄鱼在等着，而雌鱼只能把卵交给其中的一条雄鱼去授精、孵化、养育。如果所托非人，就意味着她一整个生殖季节都浪费掉了。因此，雌鱼如果能够选择那些更有能力保护后代或更能躲避天敌的雄鱼，就越能传下自己的基因。

    实际上也不是每条雄鱼都能同等地获得雌鱼的青睐。有的雄鱼的窝一直是空的，有的则吸引了多条雌鱼去产卵。所以雌鱼肯定是在根据某些因素挑选雄鱼，而不是见到红色就激动。其中一个因素是雄鱼的大小。雄鱼体型较大表示他们的保护能力更强，他们的窝中通常有更多的卵。另一个因素是雄鱼窝的隐蔽程度。雄鱼窝用的水草越多，越不容易被天敌（鸟）发现，雌鱼就越放心去那里产卵。

    三棘鱼的两性关系也不像廷伯根设想的那么和谐。生活在加拿大的三棘鱼尤其不和谐。那里的雌鱼会成群结队地攻击雄鱼的窝，把里面的卵吃掉，然后产下自己的卵。这样既给自己的身体增加了营养，又逼迫雄鱼只养育自己的后代，增加了自己后代存活的几率。但是这对雄鱼是很不公平的，因为他已投资的那些卵浪费掉了。因此雄鱼遇到成群结队的雌鱼时，会试图把她们引开，以免窝被发现。

    对雄鱼来说，雌鱼是除了鸟类之外最大的敌人，对他们的威胁甚至比其他雄鱼还大。如果周围的领地出现了其他雄鱼，雄鱼一开始会感到紧张，但很快就适应了，能相互和平共处。但是周围出现的雌鱼却始终没法让雄鱼放心。在实验室里，如果在雄鱼旁边隔着玻璃养一只雌鱼，雄鱼就会一直处于紧张状态，甚至因此大大缩短了寿命。两性是传播基因的游戏中的合作者，也是对抗者，这是三棘鱼以及其他动物在现实生活中不得不面对的两难。

2010.8.9.

（《中国青年报》2010.8.11.）